Ribosome – Wikipedia tiếng Việt

Ribosome là bào quan tổng hợp chuỗi pôlipeptit dưa trên khuôn mã của RNA thông tin.

Đây là một cỗ máy phân tử lớn, phức tạp, xuất hiện trong toàn bộ những tế bào sống, nơi xảy ra quy trình sinh tổng hợp protein. Ribosome link những amino acid với nhau theo trật tự được pháp luật bởi phân tử ( mRNA ). Ribosome gồm có hai tiểu đơn vị chức năng chính – tiểu đơn vị chức năng ribosome nhỏ đọc ( mRNA ), trong khi tiểu đơn vị chức năng lớn link những amino acid để tạo thành một chuỗi polypeptide. Mỗi tiểu đơn vị chức năng gồm một hoặc nhiều phân tử RNA ribosome ( rRNA ) và nhiều phân tử protein .Thuật ngữ ” ribosome ” có nguồn gốc ” ribonucleic acid ” ( thành phần chính của bào quan ) và tiếng Hy Lạp ” soma ” có nghĩa là ” thể ” .

Trình tự của DNA mã hóa cho một protein có thể được sao chép nhiều lần vào chuỗi RNA thông tin (mRNA) với một trình tự tương tự. Ribosome có thể liên kết với một chuỗi mRNA và sử dụng nó như một khuôn mẫu để xác định chính xác trình tự của các amino acid trong một protein. amino acid được lựa chọn, thu thập và mang đến ribosome bởi RNA vận chuyển (phân tử tRNA), nhập vào một phần của ribosome và liên kết với chuỗi mRNA. Các amino acid sau đó sẽ được liên kết với nhau bởi một phần khác của ribosome. Sau khi protein được sản sinh, nó có thể gấp xoắn lại để tạo nên ra một cấu trúc không gian 3 chiều có chức năng chuyên hóa.

Ribosome được hình thành từ phức hệ RNA và protein nên thế cho nên có tên là Ribonucleoprotein. Mỗi ribosome được chia thành hai tiểu đơn vị chức năng ( hai tiểu phần ). Tiểu đơn vị chức năng nhỏ hơn link với những khuôn mẫu mRNA, trong khi tiểu đơn vị chức năng lớn hơn link với tRNA và những amino acid. Khi ribosome đọc xong một phân tử mRNA, hai tiểu đơn vị chức năng này sẽ tách ra. Ribosome còn là một loại enzyme ribozyme, chính bới có những hoạt động giải trí xúc tác phản ứng peptidyl transferase, nhằm mục đích mục tiêu link những amino acid với nhau, thực thi bởi những RNA ribosome. Ribosome thường được khảm trên những màng nội bào trong mạng lưới hệ thống mạng l ưới nội chất hạt .
Hình 1: Ribosome lắp ráp các polyme Ribosome lắp ráp những phân tử protein mà trình tự của chúng bị lao lý bởi trình tự của những phân tử RNA thông tin. Quá trình này xảy ra ở mọi tế bào sống cũng như ở virut .Ribosome của vi trùng, cổ khuẩn và sinh vật nhân thực ( ba vực của sự sống trên Trái Đất ) có sự độc lạ về kích cỡ, trình tự, cấu trúc và tỷ suất giữa protein và RNA. Sự sai khác trong cấu trúc được cho phép một số ít thuốc kháng sinh tàn phá vi trùng bằng cách khống chế ribosome của vi trùng mà không ảnh hưởng tác động đến những ribosome của con người. Ở vi trùng và vi trùng cổ, nhiều ribosome hoàn toàn có thể chuyển dời dọc theo một chuỗi mRNA cùng một lúc, mà mỗi ribosome ” đọc ” và tổng hợp một phân tử protein tương ứng. Các ribosome trong ti thể của tế bào nhân thực có công dụng tựa như gần như ribosome vi trùng, điều này phản ánh một năng lực về nguồn gốc tiến hóa của ti thể. [ 1 ] [ 2 ]
Ribosome lần tiên phong được nhà tế bào học người Rumani George Emil Palade quan sát vào giữa thập niên 1950 dưới kính hiển vi điện tử mà chúng hiện lên những hạt một cách rậm rạp. [ 3 ] Tên gọi ” ribosome ” do nhà khoa học Richard B. Roberts yêu cầu ra vào năm 1958. [ 4 ]Vào năm 1974 cùng với Albert Claude và Christian de Duve, George Emil Palade đã được trao giải Nobel trong nghành nghề dịch vụ Sinh lý học hay Y học vì phát hiện ra ribosome. [ 5 ] Trao Giải Nobel Hóa học năm 2009 được trao cho Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz và Ada E. Yonath vì đã xác lập được cơ cấu tổ chức cụ thể và chính sách hoạt động giải trí của ribosome. [ 6 ]

Mô tả cấu trúc.

Hình 2: Hai tiểu đơn vị lớn (đỏ) và tiểu đơn vị nhỏ (xanh) gắn kết với nhau.Hai tiểu đơn vị chức năng lớn ( đỏ ) và tiểu đơn vị chức năng nhỏ ( xanh ) kết nối với nhau .Chi tiết mạng lưới hệ thống nội màng và những thành phần .Ribosome gồm có hai thành phần kết nối với nhau ( Hình 2 ) và cùng thao tác để chuyển hóa mRNA thành một chuỗi polypeptide trong quy trình tổng hợp protein ( Hình 1 ). Bởi vì chúng được hình thành từ hai thành phần size không bằng nhau, chúng dài một chút ít trên trục hơn so với đường kính. Ribosome của sinh vật nhân sơ có đường kính khoảng chừng 20 nm ( 200 Å ) và được tạo thành từ 65 % RNA ribosome và 35 % protein ribosome. Ribosome của sinh vật nhân thực có đường kính từ 25 đến 30 nm ( 250 – 300 Å ) và tỷ suất rRNA so với protein là gần như bằng 1. Ribosome trong vi trùng gồm có một hoặc hai chuỗi rRNA. Ribosome của sinh vật nhân thực gồm có một hoặc ba phân tử rRNA rất lớn ( được gọi là ribosome RNA ) và nhiều phân tử protein nhỏ hơn. Tinh thể học đã chỉ ra rằng không có protein ribosome gần những mặt phản ứng trong quy trình tổng hợp polypeptide. Điều này cho thấy rằng những thành phần protein của ribosome hoạt động giải trí như một lớp trong thời điểm tạm thời, hoàn toàn có thể tăng cường năng lực của rRNA để tổng hợp protein thay vì trực tiếp tham gia xúc tác ( Xem : Ribozyme ) .Ribosome chuyển hóa chuỗi polypeptide ( nghĩa là protein ) từ những cấu trúc di truyền trong khoanh vùng phạm vi RNA, bằng cách sử dụng những amino acid cung ứng bởi những RNA luân chuyển ( tRNA ). Ribosome thoát ra sẽ đính với cytosol ( phần bán chất lỏng của tế bào chất ), những chất khác bị ràng buộc trong lưới endoplasmic reticulum, Open của độ nhám ; do đó tên của nó còn được gọi là lớp bọc hạt nhân. Mặc dù xúc tác của những link peptide tương quan đến C2 hydroxyl của RNA’s P-site ( xem phần Function sau đây ) adenosine trong một chính sách trao đổi protein ; còn những bước khác trong tổng hợp protein ( giống như chuyển vị ) được gây ra bởi những biến hóa trong quy trình tái tạo protein. Vì cốt lõi của xúc tác được triển khai bằng RNA, nên ribosome được phân loại là ” ribozymes “, và người ta cho rằng nó hoàn toàn có thể là phần sót lại ở đầu cuối của họ RNA .Ribosome nhiều lúc được gọi là bào quan, nhưng việc sử dụng từ này thường số lượng giới hạn cho việc miêu tả tiểu tế bào thành phần gồm có một màng phospholipid ; trong khi ribosome gồm toàn hạt, thì không phải. Vì nguyên do này, ribosome nhiều lúc hoàn toàn có thể được diễn đạt như thể ” bào quan không màng ” .Cấu trúc và công dụng của ribosome và những phân tử tương quan, được biết đến như thể translational apparatus, đã được chăm sóc nghiên cứu và điều tra từ giữa thế kỷ XX và vẫn là một ngành nghiên cứu và điều tra rất phổ cập cho đến thời nay .
Hình 3: Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị 30S thuộc vi khuẩn Thermus thermophilus.[7] Các protein có màu xanh lam và một chuỗi RNA có màu vàng cam.Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị chức năng 30S thuộc vi khuẩnCác protein có màu xanh lam và một chuỗi RNA có màu vàng cam .Các tiểu đơn vị chức năng ribosome của sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực là khá giống nhau. [ 8 ]Người ta dùng đơn vị chức năng đo là Svedberg, một thước đo vận tốc và lắng đọng ly tâm chứ không phải là kích cỡ, và điều này lý giải vì sao những phần tên dù mang số nhưng không có ý nghĩa toán học ( ví dụ như 70S được cấu thành bởi 50S và 30S ) .Sinh vật nhân sơ có 70S ribosome, mỗi ribosome gồm có của một tiểu đơn vị chức năng nhỏ ( 30S ) và một tiểu đơn vị chức năng lớn ( 50S ). Tiểu đơn vị chức năng nhỏ này lại có một tiểu đơn vị chức năng nhỏ RNA 16S ( gồm có 1540 nucleotide ) dính với 21 protein. Tiểu đơn vị chức năng lớn gồm có một tiểu đơn vị chức năng RNA 5S ( 120 nucleotide ), một tiểu đơn vị chức năng RNA 23S ( 2900 nucleotide ) và 31 protein. [ 8 ] Việc đặt tên liên tục cho những phần tRNA liên kết trên ribosome E. coli được cho phép xác lập những protein trên phần A và P. có nhiều năng lực tương quan với những hoạt động giải trí peptidyl transferase ( hình thành link peptid ) ; những protein được đặt tên như vậy là L27, L14, L15, L16, L2, tối thiểu là L27 nằm tại bên cho, như E. Collatz và AP Czernilofsky đã cho thấy. [ 9 ] [ 10 ] Các nghiên cứu và điều tra thêm đã cho thấy rằng những protetin S1 và S21, tích hợp với đuôi 3 ‘ của 16S ribosome RNA, có tham gia vào khởi động việc dịch mã. [ 11 ]Sinh vật nhân thực có 80S ribosome, mỗi ribosome gồm có một tiểu đơn vị chức năng nhỏ ( 40S ) và một tiểu đơn vị chức năng lớn ( 60S ). Tiểu đơn vị chức năng 40S có một RNA 18S ( 1900 nucleotide ) và 33 protein. [ 12 ] [ 13 ] Tiểu đơn vị chức năng lớn gồm có một tiểu đơn vị chức năng RNA 5S ( 120 nucleotide ), một RNA 28S ( 4700 nucleotide ), và một RNA 5.8 S ( 160 nucleotide ) và 46 protein. [ 8 ] [ 12 ] [ 14 ] Năm 1977, Czernilofsky công bố một nghiên cứu và điều tra trong đó có sử dụng việc đặt tên liên tục để xác lập những phần link tRNA trên ribosome gan chuột. Một số protein, gồm có L32 / 33, L36, L21, L23, L28 / 29 và L13 được cho là ở tại hoặc gần TT peptidyl transferase ( hình thành link peptid ). [ 15 ]Các ribosome được tìm thấy trong lục lạp và ty thể của sinh vật nhân thực cũng gồm có những tiểu đơn vị chức năng lớn và nhỏ link với những protein tạo thành một hạt 70S. [ 8 ] Bào quan này được cho là hậu duệ của vi trùng ( xem thuyết nội cộng sinh ) vì những ribosome của nó cũng tựa như như của vi trùng. [ 8 ]Các ribosome khác nhau lại có cùng một cấu trúc cốt lõi khá tương đương mặc dầu có kích cỡ độc lạ rất nhiều. Phần lớn RNA được tổ chức triển khai chi tiết cụ thể vào những chuỗi với cấu trúc bậc ba khác nhau, ví dụ những pseudoknots ( nút giả ) biểu lộ tính đồng trục xếp. RNA thêm trong những ribosome lớn hơn là ở trong những phần chèn thêm dài liên tục, nhờ đó mà chúng tạo thành những vòng từ cấu trúc cốt lõi mà không làm gián đoạn hoặc đổi khác nó. Tất cả những hoạt động giải trí xúc tác của ribosome được triển khai bởi RNA, những protein thì cư trú trên mặt phẳng và có vẻ như có công dụng không thay đổi cấu trúc. [ 8 ]Sự độc lạ giữa những ribosome vi trùng và nhân thực được những nhà hóa học dược phẩm khai thác để tạo ra những loại thuốc kháng sinh hoàn toàn có thể tàn phá nhiễm trùng do vi trùng mà không làm hại những tế bào của người bệnh. Do sự độc lạ trong cấu trúc, những ribosome 70S của vi trùng dễ bị kháng sinh ảnh hưởng tác động trong khi ribosome 80S nhân thực thì không bị tác động ảnh hưởng. [ 16 ] Mặc dù ty thể có ribosome tựa như như những vi trùng, ti thể không bị tác động ảnh hưởng bởi những loại thuốc kháng sinh chính bới chúng được bao quanh bảo vệ bởi hai lớp màng ngăn ngừa không để kháng sinh vào sâu trong bào quan. [ 17 ]

Cấu trúc phân giải cao.

Hình 4: Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị 50S thuộc Haloarcula marismortui. Các protein có màu xanh lam và hai chuỗi RNA có màu vàng và vàng cam.[18] Khu vực xanh lục ở trung tâm tiểu đơn vị là vùng đang hoạt động.

Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị 50S thuộc. Các protein có màu xanh lam và hai chuỗi RNA có màu vàng và vàng cam.Khu vực xanh lục ở trung tâm tiểu đơn vị là vùng đang hoạt động.

Cấu trúc phân tử chung của ribosome đã được biết đến từ đầu những năm 1970. Đến đầu những năm 2000 cấu trúc đã đạt được xác lập ở độ phân giải cao, đến mức một vài Å .

Các nghiên cứu đầu tiên đưa ra cấu trúc của ribosome ở độ phân giải tầm nguyên tử đã được công bố gần như đồng thời vào cuối năm 2000. Các tiểu đơn vị 50S (sinh vật nhân sơ lớn) được xác định từ Haloarcula archaeons marismortui[18] và Deinococcus radiodurans,[19] và cấu trúc của tiểu đơn vị 30S đã được xác định từ Thermus thermophilus.[7] Những nghiên cứu cấu trúc này đã được trao giải Nobel Hóa học năm 2009. Đầu năm sau đó (tháng năm 2001) các nghiên cứu này đã được sử dụng để tái tạo lại toàn bộ hạt T. thermophilus 70S ở độ phân giải 5,5 Å.[20]

Hai bài báo đã được công bố trong tháng 11 năm 2005 với cấu trúc của 70S ribosome của Escherichia coli. Các cấu trúc của một ribosome khuyết đã được xác lập ở độ phân giải 3,5 – Å bằng cách sử dụng chụp X-quang tinh thể. [ 21 ] Hai tuần sau đó, một cấu trúc dựa trên giải pháp hiển vi cryo-electron được công bố, [ 22 ] diễn đạt ribosome tại độ phân giải 11 Å đến 15 Å trong quy trình đưa một sợi protein mới được tổng hợp vào những kênh tạo protein .

Các cấu trúc nguyên tử đầu tiên của ribosome chi tiết hóa với tRNA và phân tử mRNA đã được giải quyết bằng cách sử dụng tinh thể học tia X bởi hai nhóm độc lập, ở 2,8 Å[23] và 3,7 Å.[24] Những cấu trúc này cho phép ta xem chi tiết các tương tác của Thermus thermophilus ribosome với mRNA và tRNA dính tại ở các ribosome điển hình. Tương tác của ribosome với mRNA dài có chứa các chuỗi Shine-Dalgarno sau đó cũng được tạo hình ở độ phân giải 4,5 đến 5,5-Å.[25]

Năm 2011, cấu trúc nguyên tử hoàn chỉnh đầu tiên của ribosome nhân thực 80S từ nấm men Saccharomyces cerevisiae đã thu được bằng phương pháp tinh thể học.[12] Mô hình này cho thấy kiến trúc của các yếu tố nhân sơ và sự tương tác của chúng với lõi được bảo tồn rộng rãi. Đồng thời, các mô hình hoàn chỉnh của một cấu trúc nhân thực ribosome 40S ở Tetrahymena thermophila đã được công bố, mô tả cấu trúc của các tiểu đơn vị 40S cũng như sự tương tác giữa tiểu đơn vị 40S với eIF1 trong thời gian bắt đầu dịch mã.[13] Tương tự như vậy, cấu trúc tiểu đơn vị nhân thực 60S cũng đã được xác định từ Tetrahymena thermophila chi tiết hóa bằng eIF6.[14]

Ribosome là một cấu trúc của tế bào tham gia tổng hợp protein. Protein có vai trò thiết yếu cho nhiều tính năng của tế bào như sửa chữa thay thế sai hỏng hay điều phối những phản ứng hóa học. Ribosome được tìm thấy bên ngoài nhân tế bào và trôi lơ lửng trong chất tế bào hoặc gắn với mạng lưới nội chất .
Ribosome là những động cơ chính của quy trình sinh tổng hợp protein, hay còn được biết đến là quy trình dịch mRNA thành protein. mRNA gồm có một loạt những đơn vị chức năng mã truyền cho những ribosome trình tự của những amino acid thiết yếu để tạo ra những protein. Sử dụng mRNA như một bản mẫu, ribosome dùng mỗi đơn vị chức năng mã ( 3 nucleotide ) của mRNA, ghép nối nó với amino acid thích hợp được cung ứng bởi một aminoacyl-tRNA. aminoacyl-tRNA có chứa một bộ ba đối mã ( anti-codon ) bổ trợ vào một đầu và một amino acid thích hợp ở đầu kia. [ 26 ] Các tiểu đơn vị chức năng ribosome nhỏ, thường dính vào một aminoacyl-tRNA có chứa những amino acid methionine, link với một AUG đơn vị chức năng mã trên mRNA tạo hành những tiểu đơn vị chức năng ribosome lớn. Ribosome khi đó có ba phần RNA link, được gọi là A, P. và E. Phần A link với một aminoacyl tRNA, phần P. link với một peptidyl-tRNA ( tRNA dính với peptide được tổng hợp ), và phần E link với tRNA tự do trước khi nó ra khỏi ribosome. Tổng hợp protein khởi đầu tại một đơn vị chức năng bộ ba mã khởi đầu AUD gần đầu 5 ’ của mRNA. mRNA dính với phần P. của ribosome trước. Ribosome hoàn toàn có thể để xác lập những đơn vị chức năng mã khởi đầu bằng cách sử dụng chuỗi Shine-Dalgarno của mRNA nhân sơ và hộp Kozak ở sinh vật nhân thực .Mặc dù xúc tác của link peptide gồm có hydroxyl C2 của adenosine P-site của RNA trong chính sách luân chuyển proton, những bước khác trong quy trình tổng hợp protein ( như dịch vị trí ) được gây bởi sự biến hóa trong hình thể của protein ( conformation ). Vì những lõi xúc tác của nó được triển khai bởi RNA, ribosome được phân loại thành những ” ribozyme, ” [ 27 ] và người ta cho rằng chúng hoàn toàn có thể là thành phần còn sót lại của quốc tế RNA. [ 28 ]

Hình 5: Dịch mã của mRNA (1) bằng ribosome (2)(được thể hiện như những tiểu đơn vị nhỏ và lớn) thành một chuỗi polypeptide (3). Ribosome bắt đầu tại bộ ba mã khởi đầu (start codon) của RNA (AUG) và kết thúc tại bộ ba mã kết thúc (stop codon) (UAG).

Trong Hình 5, cả các tiểu đơn vị (nhỏ và lớn) của ribosome bắt đầu lắp ráp protein tại bộ ba mã khởi đầu (đầu 5′ của RNA). Ribosome sử dụng RNA mà khớp với bộ ba hiện tại trên mRNA để ghép một amino acid vào chuỗi polypeptide. Quá trình được thực hiện đối với mỗi bộ ba trên RNA, trong khi ribosome di chuyển về phía đầu 3′ của mRNA. Thông thường trong tế bào vi khuẩn, một vài ribosome làm việc song song với cùng một RNA, quá trình phiên mã và dịch mã diễn ra đồng thời, gọi là polyribosome hay polysome.

Vị trí của Ribosome.

Ribosome được phân làm hai loại : ” tự do ” hoặc ” có màng số lượng giới hạn ” .
Hình 6: Một ribosome đang tổng hợp ra một protein mà sẽ được tiết vào Một ribosome đang tổng hợp ra một protein mà sẽ được tiết vào mạng lưới nội chấtRibosome tự do và Ribosome có màng số lượng giới hạn chỉ khác nhau trong phân bổ khoảng trống của nó và giống hệt nhau về cấu trúc. Cho dù ribosome sống sót trong trạng thái tự do hoặc có màng số lượng giới hạn thì đều nhờ vào vào sự hiện hữu của mạng lưới nội chất ( ER ) và nhắm đến tiềm năng là những tín hiệu trên protein sẽ được tổng hợp để ribosome hoàn toàn có thể là loại có màng số lượng giới hạn khi nó đang tạo ra một protein, nhưng cũng hoàn toàn có thể là ribosome tự do trong tế bào chất khi nó đang tạo ra một protein khác .

Ribosome đôi khi được gọi là những bào quan, nhưng việc sử dụng thuật ngữ bào quan thường để giới hạn sự miêu tả các thành phần con của tế bào mà bao gồm màng phospholipid, mà ribosome hầu như không có. Vì lý do này mà ribosome đôi khi được miêu tả là các “bào quan không màng”.

Ribosome tự do.

Loại Ribosome tự do có thể di chuyển bất cứ nơi nào trong bào tương, nhưng không thể di chuyển trong nhân bào và các tế bào quan khác. Protein được hình thành từ các ribosome tự do được phóng vào bào tương và được sử dụng bên trong tế bào. Vì tế bào chất có chứa nồng độ glutathione cao nên trong môi trường khử, các protein có chứa liên kết chất disulfide (được hình thành từ dư lượng chất amino a-xít chứa lưu huỳnh đã bị oxy hóa) không thể được sản sinh ra trong khu vực này.

Ribosome có màng số lượng giới hạn.

Khi một ribosome khởi đầu tổng hợp những protein thiết yếu trong một số ít cơ quan tế bào, ribosome tạo ra protein này hoàn toàn có thể trở thành loại có ” màng số lượng giới hạn “. Trong tế bào nhân thực, việc này sẽ diễn ra trong một khu vực của mạng lưới nội chất ( ER ) được gọi là ” ER thô “. Chuỗi polypeptide mới được sản xuất ra sẽ được chèn trực tiếp vào ER bởi sự tổng hợp những vecto thuộc ribosome và sau đó được luân chuyển đến những điểm trải qua con đường bài tiết. Ribosome bị ràng buộc thường sản xuất ra những protein được sử dụng trong màng huyết tương hoặc bị đào thải khỏi tế bào trải qua xuất bào. [ 29 ]

Thuyết phát sinh sinh vật.

Bên trong tế bào vi trùng, ribosome được tổng hợp trong tế bào chất trải qua quy trình phiên mã ở những gen ribosome trong operon. Đối với sinh vật nhân thực, quy trình này được diễn ra ở cả tế bào của tế bào chất và cả trong hạch nhân ( một vùng trong nhân tế bào ). Quá trình tập hợp là sự tích hợp tính năng của hơn 200 protein trong sự tổng hợp và hoạt động giải trí của bốn rRNA, cũng như tập hợp của những rRNA với những protein ribosome .

Liên kết ngoài.